Строение толстого и тонкого кишечника животных
Топография — см. Брюшной отдел туловища.
Гистология. Стенка К. состоит из трёх [трех] оболочек: слизистой, мышечной и серозной.
Слизистая оболочка покрыта однослойным призматич. каёмчатым [каемчатым] эпителием, содержащим большое кол-во бокаловидных клеток, секретирующих слизь. В углубления (крипты) открываются протоки общекишечных желез, а в прилежащем к пилорусу отделе находятся ещё [еще] и дуоденальные, или брунне-ровы, железы. Расположенный под эпителием собственно слизистый слой содержит одиночные лимфатич. узелки, скопления которых наз. пейеровыми бляшками. Мышечный слой слизистой оболочки, благодаря рыхлому и толстому подслизистому слою, может собирать слизистую оболочку в расправляющиеся складки. Мышечная оболочка К. состоит из наружного продольного и внутр. циркулярного слоев гладких мышечных волокон. Наружная серозная оболочка выстлана мезотелием; переходит в брыжейку, подвешивающую К. к позвоночной стенке брюшной полости. Тонкая кишка характеризуется наличием кишечных ворсинок — производных слизистой оболочки, выполняющих всасывающую функцию.
Исследование. Осмотром устанавливают конфигурацию живота, состояние ануса; пальпацией — напряжённость [напряженность] и чувствительность брюшной стенки. Перкуссию проводят через брюшную стенку в зонах близкого или плотного прилегания К. к ней. У жвачных перкуссию проводят по правой брюшной стенке. В верхней её [ее] части, где прилегают толстые кишки, в норме слышен тимпанический звук, в нижней части, где плотно прилегают тонкие кишки,— тупой или притуплённый [притупленный] звук. У непарнокопытных перкуссия в правой голодной ямке и правом подвздохе, где расположена верхняя часть слепой кишки, даёт [дает] тимпанич. звук; в области расположения колен слепой и большой ободочной кишок — тупой или притуплённый [притупленный] звук. Перкуссия левой голодной ямки и левого подвздоха, где расположены тонкие кишки, даёт [дает] громкий тимпанич. звук. У мелких животных перкуссия К. проводится пальцами с правой и левой стороны брюха.
Характерные изменения перкуторного звука наблюдаются при завале, инвагинации, метеоризме и др. болезнях К.
Кишечник
Кишечник (лат. intestinum) — часть желудочно-кишечного тракта, начинающийся от привратника желудка и заканчивающаяся анусом.
Анатомия кишечника
Анатомически кишечник разделяют на тонкую кишку и толстую кишку. В свою очередь, в тонкой кишке выделяют три отдела: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки. Толстая кишка включает отделы: слепую, ободочную (которая состоит из восходящей ободочной, поперечной ободочной, нисходящей ободочной и сигмовидной кишок) и прямую кишки. Тонкая и толстая кишки разделяются илеоцекальным клапаном. От слепой кишки отходит аппендикс.
Начало и конец тонкой кишки фиксирован корнем брыжейки к задней стенке брюшной полости. Остальная брыжейка обеспечивает ее подвижность и положение в виде петель. С трех сторон их окаймляет ободочной кишка. Сверху — поперечная ободочная, справа — восходящая ободочная, слева — нисходящая ободочная. Кишечные петли в брюшной полости располагаются в несколько слоев, поверхностный слой соприкасается с большим сальником и передней брюшной стенкой, глубокий прилегает к задней стенке.
Толстая кишка начинается от илеоцекального соединения и заканчивается прямой кишкой и заднепроходным отверстием (анусом). Илеоцекальный отдел расположен в правой подвздошной ямке и представляет собой место перехода тонкой кишки в первый отдел толстой кишки — слепую кишку. Место перехода восходящей ободочной кишки в поперечную — печеночная кривизна, а место перехода поперечной ободочной в нисходящую — селезеночная кривизна.
 |
| Расположение кишечника относительно других органов женского организма. Вид с поворотом 30 град |
Слепая кишка располагается ниже верхнего края подвздошной кишки и покрыта брюшиной со всех сторон. Там где слепая кишка не имеет полного брюшинного покрова, задняя ее стенка плотно фиксирована к забрюшинной клетчатке и подвздошной фасции. У основания аппендикса сходятся все три мышечные ленты слепой кишки. Он также покрыт со всех сторон покрыт брюшиной. Восходящая ободочная кишка располагается мезоперитонеально. Её правый изгиб соприкасается с нижней поверхностью правой доли печени, дном желчного пузыря, располагается интраперитонеально или мезоперитонеально. Поперечная ободочная кишка располагается интраперитонеально, начинается в правом подреберье, переходит в собственно надчревную и пупочную области, а затем достигает левого подреберья, где переходит в левый изгиб, располагающийся внутрибрюшинно. Поперечная ободочная кишка сверху граничит с печенью, желчным пузырем, большой кривизной желудка и селезенкой, снизу — с петлями тонкой кишки, спереди — с передней брюшной стенкой, сзади — с двенадцатиперстной кишкой, поджелудочной железой и левой почкой, которые отделены от нее брыжейкой и париетальной брюшиной. Нисходящая ободочная кишка располагается мезоперитонеально. Она отделена от передней брюшной стенки петлями тонкой кишки и большим сальником, сзади нее находятся мышцы задней брюшной стенки. Сигмовидная кишка располагается интраперитонеально и обладает значительной подвижностью.
Масса кишечника «условного человека» (с массой тела 70 кг) в норме — 1 кг. Толщина стенки кишок (за исключением прямой кишки) — 2–3 мм, при сокращении — 4–5 мм, толщина стенки прямой кишки — 2,4–8 мм. Время пребывания содержимого (химуса и кала) в кишечнике в норме — около 30 часов.
Строение стенки кишечника
Микробиота кишечника
И.И. Мечников, 1907 г.
При медикаментозном или оперативном подавление желудочной кислотопродукции, или её снижении при гипоацидных и анацидных гастритах и подобных состояниях происходит колонизация микрофлорой проксимальных отделов тонкой кишки.
В дистальных отделах тонкой кишки увеличивается количество микроорганизмов, в основном за счет увеличения их плотности непосредственно на слизистой оболочке, а не в просвете; количество аэробных и анаэробных бактерий становится равным. Основным барьером для проникновения микроорганизмов из толстой кишки является нормально функционирующий илеоцекальный клапан. Кроме того, увеличивается количество актиномицет и родственных им микроорганизмов, синтезирующих ряд витаминов и веществ, обеспечивающих повышение резистентности нормальной микрофлоры.
До момента рождения желудочно-кишечный тракт плода стерилен. Во время родов новорожденный колонизирует пищеварительный тракт через рот, проходя по родовым путям матери. Бактерии Escherichia coli и стрептококки можно обнаружить в пищеварительном тракте новорожденного через несколько часов после рождения, причем они распространяются ото рта к анусу. Различные штаммы бифидобактерий и бактероиды появляются в ЖКТ спустя 10 дней после рождения. Дети, рожденные путём кесарева сечения, имеют значительно более низкое содержание лактобактерий, чем появившиеся естественным путем. Только у детей, находящихся на вскармливании материнским грудным молоком, в микрофлоре кишечника преобладают бифидобактерий, с чем связывают меньший риск развития инфекционных заболеваний желудочно-кишечного тракта (Хавкин А.И., Бельмер С.В. и др.).
Тонкая кишка
Тонкая кишка (лат. intestinum tenue) — отдел желудочно-кишечного тракта, расположенный между желудком и толстой кишкой. Вместе с толстой кишкой составляют кишечник. Название тонкой кишки обусловлено тем, что её стенки менее толсты и прочны, а внутренний диаметр её просвета меньше, чем у толстой кишки.
Анатомия тонкой кишки
В тонкой кишке выделяют три отдела: двенадцатиперстную кишку (лат. duodenum), тощую кишку (лат. jejunum) и подвздошную кишку (лат. ileum). Тощая и подвздошная кишки не имеют между собой чёткой границы. Обычно на долю тощей кишки отводят первые 2/5 общей длины, а на долю подвздошной — остальные 3/5. При этом подвздошная кишка имеет больший диаметр, стенка её толще, она богаче снабжена сосудами. в отношении срединной линии петли тощей кишки лежат главным образом слева, петли подвздошной кишки — справа.
Тонкая кишка отделяется от более верхних отделов пищеварительного тракта выполняющим роль клапана привратником желудка и от толстой кишки илеоцекальным клапаном.
Толщина стенки тонкой кишки — 2–3 мм, при сокращении — 4–5 мм. Диаметр тонкой кишки не равномерен. В проксимальном отделе тонкой кишки он равен 4–6 см, в дистальном — 2,5–3 см. Тонкая кишка является самым длинным отделом пищеварительного тракта, её длина — 5–6 м. Масса тонкой кишки «условного человека» (с массой тела 70 кг) в норме — 640 г.
Тонкая кишка занимает почти весь нижний этаж брюшной полости и частично полость малого таза. Начало и конец тонкой кишки фиксированы корнем брыжейки к задней стенке брюшной полости. Остальная брыжейка обеспечивает ее подвижность и положение в виде петель. С трех сторон их окаймляет ободочной кишка. Сверху — поперечная ободочная кишка, справа — восходящая ободочная, слева — нисходящая ободочная. Кишечные петли в брюшной полости располагаются в несколько слоев, поверхностный слой соприкасается с большим сальником и передней брюшной стенкой, глубокий прилегает к задней стенке. Тощая и подвздошная кишки со всех сторон покрыты брюшиной.
Строение стенки тонкой кишки
Функции тонкой кишки
В тонкой кишке происходят важнейшие этапы пищеварения. В слизистой оболочке тонкой кишки продуцируется большое число пищеварительных ферментов. Поступающая из желудка частично переваренная пища, химус, в тонкой кишке подвергается в воздействию кишечных и панкреатических ферментов, а также других компонентов кишечного и панкреатического соков, желчи. В тонкой кишке происходит основное всасывание продуктов переваривания пищи в кровеносные и лимфатические капилляры.
В тонкой кишке также всасывается большинство перорально введённых лекарственных веществ, ядов и токсинов.
Время пребывания содержимого (химуса) в тонкой кишке в норме — около 4 часов.
Функции различных отделов тонкой кишки (Саблин О.А. и др.):
Эндокринные клетки и содержание горомонов в тонкой кишке
Тонкая кишка — важнейшая часть гастроэнтеропанкреатической эндокринной системы. В ней продуцируется целый ряд регулирующих пищеварительную и моторную деятельность желудочно-кишечного тракта гормонов. В проксимальных отделах тонкой кишки представлен самый большой среди других органов желудочно-кишечного тракта набор эндокринных клеток: I-клетки, продуцирующие холецистокинин, S-клетки — секретин, K-клетки — глюкозозависимый инсулинотропный полипептид (ГИП), M-клетки — мотилин, D-клетки — соматостатин, G-клетки — гастрин и другие. В либеркюновых железах двенадцатиперстной и тощей кишках находится абсолютное большинство из всех I-клеток, S-клеток и K-клеток организма. Некоторая часть перечисленных эндокринных клеток располагается также в проксимальной части тощей кишки и ещё меньшая в дистальной части тощей кишки и в подвздошной кишке. В дистальной части подвздошной кишки имеются, кроме того, L-клетки, продуцирующие пептидные гормоны энтероглюкагон (глюкагоноподобный пептид-1) и пептид YY.
Содержание гормонов (в пмоль/г) и число клеток их продуцентов на 1 мм 2 в отделах тонкой кишки (S.R.Bloom, J.M.Polak; Г.Ф.Коротько):
| Отделы тонкой кишки | ||||
|---|---|---|---|---|
| Гормон | двенадцатиперстная | тощая | подвздошная | |
| гастрин | содержание гастрина | 1397±192 | 190±17 | 62±15 |
| число клеток-продуцентов | 11–30 | 1–10 | 0 | |
| секретин | содержание секретина | 73±7 | 32±0,4 | 5±0,5 |
| число клеток-продуцентов | 11–30 | 1–10 | 0 | |
| холецисто- кинин | содержание холецистокинина | 26,5±8 | 26±5 | 3±0,7 |
| число клеток-продуцентов | 11–30 | 1–10 | 0 | |
| панкреатический полипептид (ПП) | содержание ПП | 71±8 | 0,8±0,5 | 0,6±0,4 |
| число клеток-продуцентов | 11–30 | 0 | 0 | |
| ГИП | содержание ГИП | 2,1±0,3 | 62±7 | 24±3 |
| число клеток-продуцентов | 1–10 | 11–30 | 0 | |
| мотилин | содержание мотилина | 165,7±15,9 | 37,5±2,8 | 0,1 |
| число клеток-продуцентов | 11–30 | 11–30 | 0 | |
| энтероглюкагон (ГПП-1) | содержание ГПП-1 | 10±75 | 45,7±9 | 220±23 |
| число клеток-продуцентов | 11–30 | 1–10 | 31 | |
| соматостатин | содержание соматостатина | 210 | 11 | 40 |
| число клеток-продуцентов | 1–10 | 1–10 | 0 | |
| ВИП | содержание ВИП | 106±26 | 61±17 | 78±22 |
| число клеток-продуцентов | 11–30 | 1–17 | 1–10 | |
| нейротензин | содержание нейротензина | 0,2±0,1 | 20 | 16±0,4 |
| число клеток-продуцентов | 0 | 1–10 | 31 | |
Тонкая кишка у детей
Тонкая кишка у новорожденных
У новорожденного отмечается относительно большая длина тонкой кишки: на 1 кг массы тела приходится 1 м, а у взрослых — 10 см. В связи с относительно большими размерами печени и недоразвитием малого таза кишечные петли лежат более компактно, чем у взрослых. В тонкой кишке происходит основное переваривание и всасывание пищи.
В тонкой кишке грудного ребенка содержится сравнительно много газов, объем которых постепенно уменьшается вплоть до полного исчезновения к 7 годам (у взрослых в норме газов в тонкой кишке нет).
Слизистая оболочка тонкая, богато снабжена сосудами и обладает повышенной проницаемостью (особенно у детей первого года жизни). У новорожденных в толще слизистой оболочки присутствуют одиночные и групповые лимфоидные фолликулы. Вначале они разбросаны по всей кишке, а в последующем группируются преимущественно в подвздошной кишке в виде групповых лимфатических фолликулов (пейеровых бляшек). Лимфатические сосуды многочисленны и имеют более широкий просвет, чем у взрослых. Лимфа, оттекающая от тонкой кишки, не проходит через печень, и продукты всасывания попадают непосредственно в кровь (Геппе Н.А., Подчерняева Н.С.).
Средняя кишка (тонкий кишечник) имеет большую длину (свыше 40 м у крупного и около 30 м у мелкого рогатого скота и лошади, свыше 20 м у свиньи) и состоит из двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок (рис. 106) и застенных желез, связанных с двенадцатиперстной кишкой: печени и поджелудочной железы. Диаметр тонкого кишечника относительно небольшой. В тонком кишечнике происходят наиболее активные процессы переваривания и всасывания пищи.
Двенадцатиперстная кишка — intestinum duodenum (рис.107)—у
крупного рогатого скота длиной 90—120 см, у мелкого — около 50 см. Шириной 5—7 см у крупного и 2—3 см у мелкого рогатого скота. Подвешена на короткой брыжейке, а местами лежит экстраперитониально. Вследствие этого она не меняет своего положения в брюшной полости.
Располагается в основном в правом подреберье и лишь немного заходит в поясничную область. Начинаясь от сычуга, она направляется вперед до печени. Около ворот печени в правом подреберье делает S-образный изгиб, поднимается каудодорсально, доходит до правой почки, отсюда направляется назад до подвздошной кости, после чего поворачивает налево и вперед и без резких границ переходит в тощую кишку. Примерно на середине в двенадцатиперстную кишку впадает желчный проток, а несколько дальше его — проток поджелудочной железы.
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Рис. 106. Кишечник крупного рога, того скота (А), свиньи (Б) и лошади
1 — пилорус желудка; 2 — двенадцатиперстная кишка; 3 — тощая кишка; 4
— подвздошная кишка; 5 —слепая кишка и ее 6 —верхушка; 7 —тело; 8 — головка (основание); 9 —тении; 10— кармашки; 11 — ободочная кишка и ее 12 — начальная, 13 — центрипетальная, 14 — центрифугальная и 15 — конечная петли; 16 — левые вентральное и дорсальное положения; 17 — диафрагмалъные положения; 18 — правые вентральное и дорсальное положения; 19 — малая ободочная кишка; 20 — прямая кишка.
Иннервируется кишка ветвями блуждающего нерва и чревного сплетения. Кровь получает от ветвей чревной артерии.
У свиньи кишка длиной 40—80 см, лежит в правом подреберье и поясничной области. Направляясь назад, не доходит до подвздошной кости, делает поворот около правой почки и возвращается к печени, где переходит в тощую кишку. Желчный проток открывается в начале двенадцатиперстной кишки, а поджелудочный — ближе к середине.
У лошади кишка имеет длину около 1 м, лежит в правом подреберье и поясничной области. Начальный участок ее несколько расширен. Позади правой почки кишка поворачивает налево, где и переходит в тощую кишку.
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Печеночный и поджелудочный протоки впадают рядом на расстоянии 10—12 см от пилоруса.
Рис 107. Участок слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки:
А— ворсинка; Б— крипта; I — эпителий; 1 — каемчатая; 2 — бокаловидная; 3 — эндокринная и 4 — бескаемчатая клетки; 5
— клетка Панета; II — собственная пластинка слизистой оболочки; 6 — кровеносный капилляр: 7— лимфатический капилляр; 8 — гладкомышечные клетки; III — мышечная пластинка слизистой оболочки.
Тощая кишка — intestinum jejunum — самая длинная и узкая кишка. У крупного рогатого скота ее длина равна 37—39 м, у овцы — около 25 м. Висит на брыжейке, образуя множество петель и завитков. Располагается в виде гирлянды вокруг лабиринта ободочной кишки преимущественно в правой половине брюшной полости: в подреберье подвздошной и паховой областях. Без резких границ переходит в подвздошную кишку. Иннервируется ветвями брыжеечного сплетения, васкуляризируется краниальной брыжеечной артерией.
У свиньи кишка длиной 15—20 м висит на длинной брыжейке, легко смещаема, занимает все свободные пространства в брюшной полости между печенью и ободочной кишкой. Обследовать ее лучше в подреберьях. Кроме того, ее петли заходят в область мечевидного отростка, пупочную, подвздошные и паховые области.
У лошади кишка длиной 20—30 м, шириной 6—7 см. Висит на длинной брыжейке (до 50 см), располагаясь в чашеобразном углублении, образованном большой ободочной и слепой кишками. Обследовать лучше в подреберьях и левой подвздошной области.
Подвздошная кишка —intestinum ilium — короткая, лежит в правой подвздошной области. У сельскохозяйственных животных ее длина состав-
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
ляет около 50 см. Подвешена на короткой брыжейке. Начинается от последнего витка тощей кишки и заканчивается при впадении в толстый кишечник на границе слепой и ободочной кишок. У лошади впадает в головку слепой кишки. Иннервируется ветвями брыжеечного сплетения, васкуляризируется ветвями краниальной брыжеечной артерии.
Гистологическое строение тонкого кишечника. Кишки тонкого отде-
ла — трубкообразные органы. Их стенка образована слизистой оболочкой, подслизистой основой, мышечной и серозной оболочками.
Слизистая оболочка состоит из трех слоев: эпителия, собственной пластинки и мышечной пластинки. Эпителий, выстилающий просвет кишок, однослойный цилиндрический. В состав его входит несколько разновидностей клеток. Наиболее распространенными являются каемчатые — всасывающие и бокаловидные, вырабатывающие слизь.
Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волок-
нистой соединительной и ретикулярной тканями с большим количеством разнообразных клеток. В ней распространены как клетки фибробластического ряда (фибробласты, гистиоциты), так и клетки крови (лимфоциты и другие лейкоциты). В ней разветвляется большое количество кровеносных и лимфатических сосудов, образующих сети, и нервных волокон, а также расположены общекишечные железы (крипты). В собственной пластинке много лимфоцитов и лимфатических фолликулов. Одиночные или солидарные лимфатические фолликулы микроскопических размеров. Скопления лимфатических фолликулов — лимфатические (пейеровы) бляшки — выпуклые макроскопические образования, имеющие длину от нескольких сантиметров до нескольких метров.
Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из гладкой мышеч-
ной ткани, пучки которой образуют 2 слоя: кольцевой и продольный. Рельеф слизистой оболочки негладкий. Она собирается в складки в ре-
зультате сокращения мышечной пластинки и мышечной оболочки, которые расправляются при прохождении пищи. Образуются нерасправляющиеся складки и многочисленные выпячивания— ворсинки, во много раз увеличивающие поверхность слизистой, что очень важно для интенсификации процессов переваривания и всасывания.
Ворсинка — выпячивание слизистой оболочки, образованное всеми ее слоями. У крупного рогатого скота листовидной, у остальных сельскохозяйственных животных — пальцевидной формы. На площади в 1 мм 2 располагается 25—40 ворсинок высотой 0,4—0,5 мм.
Каждая ворсинка покрыта эпителием, в состав которого входят каемчатые, бокаловидные и эндокринные клетки.
Основной вид клеток — каемчатые (энтероциты с исчерченной каемкой) — цилиндрической формы, плотно присоединены друг к другу замыкающими (плотными) контактами, чем изолируется внутренняя среда организма от полости кишки. Удлиненное ядро сдвинуто к базальному полюсу. На апикальном полюсе имеется несколько сотен микроворсинок, которые в совокупности с надмембранным комплексом клетки (гликокаликсом) форми-
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
руют исчерченную (щеточную) каемку. Она почти в 30 раз увеличивает всасывающую поверхность клетки. Кроме того, в ней обнаружено большое количество ферментов, участвующих в расщеплении и транспорте всасывающихся веществ (фосфатазы, аминопептидазы, глюкозидазы и др.), благодаря чему эти процессы наиболее активно идут на микроворсинках исчерченной каемки. Такое пищеварение называется пристеночным в отличие от полостного, протекающего в просвете кишки. В каемчатых энтероцитах хорошо выражен субмембранный комплекс из микрофиламентов и микрофибрилл. Он, видимо, способствует транспортировке всосавшихся веществ в глубь клетки. В более глубоких частях цитоплазмы хорошо развита гранулярная цитоплазматическая сеть, много лизосом. Митохондрии локализуются в основном в базальной части клетки.
Бокаловидные клетки имеют типичное строение (см. железистый эпителий). Они вырабатывают слизь, которая увлажняет внутреннюю поверхность кишечника и тем способствует продвижению пищевых масс. Количество бокаловидных клеток увеличивается от двенадцатиперстной к подвздошной кишке.
Эндокринные (аргентаффинные) клетки распределены неравномерно.
Встречаются по всему эпителиальному пласту слизистой оболочки. Они бывают нескольких типов: секретирующие серотонин, энтерогастрин, холецистокинин и другие биологически активные вещества, регулирующие деятельность пищеварительной системы.
Эпителий ворсинки отделен от подлежащей стромы базальной мембраной. Строма ворсинки образована рыхлой соединительной и ретикулярной тканью. Под эпителием находится сосудистая сеть, в капилляры которой поступают вещества из каемчатых энтероцитов. В строме вдоль ворсинки проходят пучки гладкомышечных клеток, а в ее середине — лимфатический капилляр— синус (у овцы — их несколько). При сокращении мышечных клеток ворсинка меняет свою форму, в результате чего перемешивается пищевая масса и новые ее порции вступают в контакт с исчерченной каемкой, а также проталкивается в капиллярах кровь и лимфа, вынося поступившие в них питательные вещества за пределы ворсинки.
Кишечные крипты (общекишечные железы) —углубления эпителия сли-
зистой оболочки в виде простых трубчатых, иногда разветвленных желез. Вокруг одной ворсинки может располагаться несколько крипт. Общее число их в тонком кишечнике превышает 100 млн. Эпителиальный слой слизистой оболочки единый для ворсинок и крипт. В криптах встречаются те же виды клеток, что и в ворсинках. В верхних участках крипт преобладают каемчатые и встречаются бокаловидные клетки. Глубже расположены бескаемчатые недифференцированные клетки, среди которых часты митозы. Эти клетки являются камбиальными для клеток ворсинок и крипт, так как жизненный цикл кишечного эпителия не превышает 2—3 дней. На дне крипт залегают
эндокринные (аргентаффинные), апикальнозернистые, клетки с ацидофильной зернистостью (Панета) и др.
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Подслизистая основа образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, в которой наряду с коллагеновыми встречаются и ретикулярные волокна, образующие трехмерную сеть. В подслизистой основе много сосудов, развито подслизистое нервное сплетение. В подслизистой основе начального участка тонкого кишечника залегают железы двенадцатиперстной кишки— дуоденальные (подслизистые) железы.
Дуоденальные (подслизистые) железы у крупного рогатого скота и лошади развиты на протяжении 4—5 м, у овцы — 60— 70 см, у свиньи — 3—5 м, то есть находятся в стенках двенадцатиперстной кишки и в начале тощей кишки. Это сложные трубчатые (у жвачных — альвеолярно-трубчатые) железы, вырабатывающие слизистый (у жвачных — смешанный) секрет. У жвачных железы расположены отдельными пакетами, у свиньи образуют сплошной слой из плотно лежащих концевых отделов. Концевые отделы могут быть светлыми и темными, из высоких и низких клеток в зависимости от фазы секреции. Протоки желез открываются на поверхность слизистой либо самостоятельно, либо в дно крипт.
Мышечная оболочка из гладкой мышечной ткани образует кольцевой и продольный слои, разделенные соединительнотканной прослойкой с межмышечным нервным сплетением.
Серозная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани и мезотелия, переходит в брыжейки и связки кишок.
Печень — hepar (рис. 108)—самая крупная застенная железа организма, особенно в эмбриональный период, когда она является органом кроветворения и занимает большую часть брюшной полости. Функции печени разнообразны.
Рис. 108. Схема долей печени с висцеральной поверхности:
А — крупного рогатого скота; Б — лошади; В —свиньи; 1 — левая доля; 2 — левая латеральная и 3 — левая медиальная доли; 4 — пищевод; 5 — каудальная полая вена; 6 — хвостатая доля с хвостатым отростком; 7— воротная вена; 4 — печеночная артерия; 9 — печеночный проток; 10 — желчный проток; 11 — желчный пузырь; 12 — квадратная доля; 13 — круглая связка.
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Печень крупного рогатого скота массивна, буро-красного цвета, слабо поделена на доли (правую и левую). На ней различают выпуклую диафрагмальную поверхность, прилежащую к диафрагме, и вогнутую — висцеральную поверхность, обращенную к внутренностям. Желудок, кишечник и правая почка образуют на ней вдавления. Почти в центре висцеральной поверхности имеется углубление — ворота печени. В области ворот в печень входят печеночная артерия, воротная вена, нервы, выходят печеночный проток и лимфатические сосуды. Здесь же располагаются лимфатические узлы. Вентральнее ворот лежит желчный пузырь. От него отходит пузырный проток, при слиянии которого с печеночным протоком образуется желчный проток, впадающий в двенадцатиперстную кишку.
Медиодорсальный край печени тупой, остальные — острые. На тупом крае имеются вдавления пищевода и каудальной полой вены, которая врастает в ткань печени. В нее открываются печеночные вены. На остром вентральном крае есть неглубокая вырезка, которая отделяет левую долю. У многих животных в этом месте видна запустевшая пупочная вена в виде круглой связки печени, которая идет к пупку. Между левой и правой долями различают хвостатую долю, расположенную выше ворот, с большим хвостатым отростком, свешивающимся вниз у правого конца печени, и квадратную долю — участок печени ниже ворот, между круглой связкой и желчным пузырем.
Иннервируется печень ветвями блуждающего нерва и солнечного сплетения. Васкуляризируется печеночной артерией, отходящей от чревной артерии. Расположена в правом подреберье, доходя справа до 2—3-го поясничного позвонка, а слева до грудины. К диафрагме, почке, двенадцатиперстной кишке печень присоединена связками. С желудком связана малым сальником.
У свиньи печень относительно крупнее (до 2,5%), чем у рогатого скота, желтоватого цвета. Правая и левая доли отделены друг от друга глубокой вырезкой. Каждая из них, в свою очередь, делится вырезками на латеральную и медиальную доли. Каудальная полая вена врастает в ткань печени. Ворота печени сдвинуты к дорсальному краю. Квадратная доля треугольной формы. Хвостатая доля небольшая, хвостатый отросток выражен нечетко. Почка не касается печени. Расположена печень в правом и левом подреберьях почти поровну. Вентральным краем заходит в область мечевидного отростка.
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
У лошади левая доля разделена вырезкой на левую латеральную и левую медиальную доли. Хвостатый отросток сравнительно небольшой. Квадратная доля слева отграничена круглой связкой, справа — вырезкой. У лошади, как и у других непарнокопытных (а также верблюда, оленя, многих грызунов и др.), отсутствует желчный пузырь. Желчь поступает в двенадцатиперстную кишку по печеночному протоку.
Гистологическое строение печени (рис. 109). Печень — компактный орган. Состоит из соединительнотканной стромы и паренхимы, образованной эпителием энтодермального происхождения. В печени чрезвычайно развито сосудистое русло, так как практически все функции печени выполняются в тесном контакте с кровью. Тонкая соединительнотканная капсула печени сверху одета серозной оболочкой. В области ворот соединительная ткань капсулы проникает внутрь органа и разветвляется, деля его на дольки. Из сельскохозяйственных животных дольчатость печени хорошо видна у свиньи, у остальных животных ее прослеживают благодаря своеобразному закономерному расположению междольковых сосудов: междольковые артерия, вена и желчный проток лежат рядом, образуя триаду. Располагаются триады на границе между дольками. Внутридольковая соединительная ткань отсутствует. В дольках при специальной обработке заметна лишь тончайшая сеть ретикулярных волокон.
Дольки печени полигональной формы, на срезе имеют вид 5—6- угольников диаметром 0,7—2 мм. Образованы они печеночными пластинками, состоящими из клеток печени — гепатоцитов. Печеночные пластинки разделены широкими кровеносными капиллярами — синусоидами, образованными в результате слияния артериальных и венозных капилляров. В центре дольки находится центральная вена дольки, куда стекает кровь из сину- соид-ных капилляров. Печеночные пластинки состоят из двух рядов клеток и имеют радиальное направление. На своем протяжении от периферии дольки к ее центру печеночные пластинки анастомозируют друг с другом, образуя сеть, но при этом каждый гепатоцит обязательно контактирует с синусоидным капилляром хотя бы одной своей стороной.
Внутри печеночных пластинок проходят желчные капилляры. У них нет собственных стенок, ими являются желобки, образованные плазмолеммой соседних гепатоцитов. Соединяясь друг с другом, желобки образуют тончайшие трубочки, видные только в электронный микроскоп. Участки плазмолеммы гепатоцитов, образующие стенки желчного капилляра, отграничены зоной слипания и плотной зоной, что исключает контакт желчи с кровью. Желчные капилляры слепо начинаются в центре дольки. Желчь по ним течет на периферию дольки, где попадает в междольковый желчный выводной проток, выстланный кубическим эпителием. Междольковые выводные протоки объединяются и образуют печеночный проток.
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
Рис. 109. Схема гистологического строения печени:
А — долька печени; Б — расположение желчных путей и кровеносных сосудов в дольке; В — гепатоцит; 1— печеночная пластинка; 2 — синусоид; 3 — центральная вена; 4 — междольковая соединительная ткань; 5 — артерия; 6 — вена и 7 — желчный проток междольковый; 8 — желчный капилляр; 9 — микроворсинки; 10 — вокругсинусоидное пространство (Диссе); 11—митохондрии; 12
— гранулярная цитоплазматическая сеть; 13 — комплекс Гольджи; 14_лизосомы; 15 — агранулярная цитоплазматическая сеть; 16 — эндотелий капилляра; 17 — звездчатая клетка.
Тесный контакт, существующий между паренхимой печени и ее сосудистым руслом, выражается в особенностях их структуры. Между гепатоцитами и эндотелием капилляров отсутствует базальная мембрана и имеется во-
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
кругсинусоидное пространство (Диссе), заполненное тканевой жидкостью. Здесь происходит обмен веществ между кровью и гепатоцитами. В него направлены многочисленные микроворсинки гепатоцитов, достигающие эндотелия.
В состав эндотелия синусоидных капилляров кроме обычных эндотели-
альных клеток входят отростчатые звездчатые ретикулоэндотелиоциты
(купферовские клетки) — видоизмененные макрофаги крови, вошедшие в состав стенки капилляра. Они являются макрофагами печени. С ними прежде всего контактируют микробы, токсины, чужеродные вещества, попавшие в кровь. Фагоцитируя их, они затем передают гепатоцитам (через пространство Диссе) продукты их переработки для дальнейшей утилизации или использования в процессах обмена. Активизируясь, звездчатые клетки увеличиваются в размерах, вычленяются из эндотелиального пласта, их отростки глубоко проникают в просвет капилляра и пространство Диссе.
Гепатоциты — полигональные клетки с крупным круглым ядром, лежащим в центре. Встречаются и двухъядерные клетки. У рогатого скота и лошади их количество невелико (8%), у свиньи достигает 40%. С возрастом количество двухъядерных и полиплоидных гепатоцитов увеличивается до 80%.
В цитоплазме развиты все органеллы общего значения. Особенно многочисленны митохондрии, количество которых доходит до 2500, свободные и связанные рибосомы, цистерны цитоплазматической сети. В гепатоцитах накапливаются различные включения: гликоген, жир, витамины и др. Существует определенный цикл функциональной активности и направленности: днем преобладает выделение желчи, ночью — синтез гликогена; гликоген откладывается сначала в центре дольки, а затем на периферии, а жир — наоборот.
В гепатоцитах различают 2 функциональных полюса: желчный, обращенный к желчному капилляру, и сосудистый, контактирующий с синусоидным кровеносным капилляром. На обоих полюсах имеются микроворсинки.
Кровообращение в печени. В печень входят и в ней параллельно разветвляются воротная вена, несущая кровь от органов пищеварения и селезенки, и печеночная артерия. Между дольками их ветви образуют междольковые вены и артерии. Вместе с междольковыми желчными протоками они образуют триады. От междольковых сосудов на разном уровне отходят вокругдольковые артерии и вены, разветвляющиеся на капилляры. Капилляры входят внутрь долек и сливаются друг с другом, образуя широкие синусоидные капилляры, несущие смешанную кровь. Кровь медленно движется от периферии дольки к ее центру. При этом состав ее меняется, а печень выполняет свои многочисленные функции. В центре кровь сливается в центральную вену дольки. Таким образом, в печени капилляры оказываются между двумя венами. Такое явление называется чудесной сетью печени. Из центральной вены дольки кровь стекает в поддольковую вену. Последние объединяются и через ряд сосудов впадают в печеночные вены, открывающиеся в каудальную полую вену. В сосудах печени имеются сфинктеры, которые регулируют ток крови в ней. Ток крови от вен кишечника, желудка, поджелудочной железы и
Вракин В.Ф, Сидорова М.В.
МОРФОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ
селезенки через печень до каудальной полой вены называется воротным кро-
Поджелудочная железа — pancreas (рис. 110)—относится к железам с двойной секрецией — внешней и внутренней.
Как железа внешней секреции, она вырабатывает поджелудочный (панкреатический) сок, содержащий трипсин, хемотрипсин, карбоксипептидазу, рибонуклеазу, липазу и другие ферменты, расщепляющие белки, жиры и углеводы корма. Как железа внутренней секреции, она вырабатывает гормоны (инсулин, глюкагон, липокаин), регулирующие углеводный обмен, участвующие в регуляции белкового и жирового обмена. Внешнесекреторная часть железы составляет 97% ее массы и поэтому определяет ее размеры и форму.
У крупного рогатого скота железа желто-бурого цвета, имеет бугристую поверхность и состоит из тела (средней части), левой и правой долей. Расположена она в правом подреберье и в правой части поясничной области. Тело
и правая доля лежат вдоль двенадцатиперстной кишки. Левая доля отходит влево и прилегает к рубцу. Выводной проток открывается в конце двенадцатиперстной кишки. Между долями проходит каудальная полая вена. Иннервируется железа блуждающим и симпатическими нервами. Кровь получает от ветвей чревной артерии.
У свиньи правая доля тянется по двенадцатиперстной кишке до правой почки, левая — прилегает к селезенке и левой почке, так что железа лежит в обоих подреберьях и заходит в поясничную область. Выводной проток открывается в двенадцатиперстную кишку на расстоянии 15—25 см от пилоруса.
У лошади железа серовато-розового цвета. Лежит в обоих подреберьях. Тело расположено в S-образном изгибе двенадцатиперстной кишки. Правая доля слабо отделена от тела, левая лежит на малой кривизне желудка. Главный выводной проток открывается в двенадцатиперстную кишку вместе с печеночным протоком. Иногда встречается добавочный выводной проток, который открывается отдельно.
Гистологическое строение. Поджелудочная железа — компактный орган, сложная застенная альвеолярная железа. Сверху покрыта серозной оболочкой. Соединительнотканная строма образует тонкую капсулу, от которой отходят междольковые прослойки соединительной ткани. Внутридольковые прослойки из рыхлой соединительной ткани развиты слабо. В строме проходят сосуды и нервы, имеются мелкие вегетативные ганглии (скопления нервных клеток) и нервные окончания.
Экзокринная паренхима образована эпителием энто-дермального происхождения и состоит из концевых отделов и выводных протоков.
Концевые отделы имеют форму альвеол, образованы однослойным призматическим эпителием. Обычно в самый мелкий выводной проток, который называется вставочным протоком, открывается несколько альвеол. Такая структура называется ацинусом. Экзокринная часть железы, состоящая из
